【正确答案】生物多样性控制病害的发展趋势主要有以下几个方面。
(1)抗病基因多样性在水稻抗病育种中的利用
到目前为止,已鉴定出了40多个抗稻瘟病主效基因、20多个抗白叶枯病主效基因和抗水稻东格鲁病的主效基因,新的水稻抗病基因还在不断被发现。尽管只有少数的几个抗病基因在水稻生产上得到了应用,但多数的抗病基因在病原菌生理小种鉴别品种上已经得到广泛应用,已经育成了几套抗白叶枯病、稻瘟病和水稻东格鲁病的水稻近等基因系,这些近等基因系是研究病原菌生理小种组成、抗病基因的抗性评价以及抗病基因分子克隆的非常宝贵的实验材料。水稻抗病近等基因系及分子标记技术的发展,为研究在多个抗病基因混合使用的条件下,病原菌的遗传多样性及群体结构特征提供了重要的手段。近等基因所携带的单个抗病基因可以用来监测病原菌中相应无毒基因的变化,这种方法已经被广泛地应用在研究抗病基因的使用和对白叶枯病菌及稻瘟病菌群体进化的影响上。自20世纪80年代中期以来,已经积累了大量有关稻瘟病、白叶枯病和水稻东格鲁病病原物群体的研究数据。对稻瘟病来说,抗病育种的目标已经是针对各地特定的小种或谱系(由具有相同DNA指纹图谱的一组菌株组成的集合,它们可能具有较近的亲缘关系),可以形成一种非常有效的抗病育种策略。这种策略已经被国际热带农业研究中心和亚洲的其他研究单位采用。对病原菌的致病性及其无毒基因的分子标记研究为抗病基因在特定地区的有效使用提供了重要依据。
在长期的抗病育种工作中,育种学家已经认识到单基因或寡基因抗病育种的局限性,因此聚合多个主效抗病基因或利用微效抗病基因已经成为抗病育种的发展趋势。同时在稻瘟病、白叶枯病和水稻东格鲁病的抗病种质资源鉴定和抗病品种选育等方面还逐步采用了水平抗性的思路和方法。这些措施本质上都是利用抗病基因的多样性来减小对病原菌群体的选择压力,最终达到有效控制病害的目的。
在主效抗病基因和微效抗病基因多样性的利用方面,世界各国做了大量的工作。大量携带主效抗病基因和微效抗病基因的供体已经在抗病育种中被利用,平均每年对10万个品系进行抗病性鉴定。国际水稻研究所自1973年育成IR26后,育成的品种都分别含有多个抗稻瘟病、白叶枯病、水稻黄矮病和水稻东格鲁病的基因。而且有些品种还表现出了持久抗性。例如,IR36对稻瘟病的持久抗性,但这种抗性可能是由微效或数量性状基因控制的;抗白叶枯病基因Xa4在相当长的时期内表现出了稳定的抗性,尽管在菲律宾存在致病性菌株,但其抗性仍保持了20多年,因此推断含有Xa4的品种可能还具有多个微效抗病基因,其持久抗性是主效抗病基因和微效抗病基因共同作用的结果。
由于在一个菌株中同时发生多个毒力基因突变的可能性不大,因此在进化风险性评估模型研究的基础上,提出了利用多样性抗病基因累加技术控制水稻病害的策略。然而,由于不同基因之间相互掩盖的上位效应,将多个抗病基因聚合在一个品种中的目标一直没有实现。近年来,随着越来越多的抗稻瘟病基因和抗白叶枯病基因被分子标记定位,基因累加技术在抗病育种中得到了广泛应用,利用分子标记辅助选择,在一个基因组能够鉴定出多个抗病基因,使得在一个品种中聚合多个抗病基因成为可能,并通过大面积种植这些具有多个抗病基因的品种,增加田间抗病基因的多样性,达到控制病害的目的。菲律宾国际水稻研究所(IRRI)、印度尼西亚农业生物技术与遗传资源研究所(IABGRRI)、印度旁遮普(Punjab)农业大学等研究单位利用分子标记辅助选择育成了一系列含有多个抗白叶枯病基因的新品种,经过3年在病害多发区的评比试验表明,这些品种在有大量病原菌存在的条件下保持了对白叶枯病的稳定抗性,产量超过对照。在印度和印度尼西亚,抗稻瘟病主效基因Pi-1、Pi-2和Pi-9(t)被聚合到了一些优良品种中,但它们的抗性还有待于进一步测定。过去的经验表明,抗病基因累加对控制水稻白叶枯病是有效的,但对稻瘟病抗性的持久性较差,这可能是由于稻瘟病菌具有较高的突变率造成的。
(2)抗病基因多样性在水稻抗病品种栽培中的利用
水稻抗病品种轮换种植是在时间上利用抗病基因多样性的方法,即当一个品种的抗性丧失之后,利用携带不同抗病基因的新抗病品种替换旧品种。通过品种轮换控制稻瘟病的研究较多。1994年云南省泸西县开始大面积种植楚粳12,4年后稻瘟病菌生理小种ZE1成为优势小种,该品种丧失抗性,1999年用另一新品种合系41(抗ZE1生理小种)连片更换了803.6hm2的楚粳12,当年该县稻瘟病控制效果达到了83.2/%。1979~1980年韩国对单基因轮换的方法进行了改进,采用同时携带两个不同抗病基因的品种进行轮换,有效地控制了稻瘟病的流行。印度尼两亚利刚不同季节和地点进行抗病品种轮换,成功地控制了水稻东格鲁病的昆虫介体叶蝉的发生。该技术不仅能有效地控制多种水稻病害的流行,而且还能满足农民和消费者不断变化的需求。但该方法的推广是以新抗病品种的选育速度超过品种抗性丧失的速度以及生理小种的准确预测为基础。另外,同时进行大面积品种更换操作难度很大,尤其在我国以小农生产方式为主的稻区操作难度更大。
水稻不同抗病品种的合理布局是空间上利用抗病基因多样性的方法,即在同一地区合理布局多个品种,增加抗病基因的多样性,减小对病原菌的选择性压力,降低病害流行的可能。1998~2000年云南农业大学存云南省石屏县宝秀镇进行了品种合理布局控制稻瘟病的试验,选用7个抗病性不同的品种,以各农户的承包田为单位,每户种植一个品种,将7个品种随机种植在面积42hm2的区域内,结果表明,该区域的稻瘟病平均发病率连续3年都控制在4.78/%以内,获得了良好的防治效果。但是在没有经济补偿的条件下,农户都不愿意种植这些抗性较差的品种,而我国目前的农业生产方式又无法形成补偿政策,因此该方法的推广存在很大限制。
种植多系品种和多品种混栽是利用抗病基因多样性的另一重要方法,研究表明多系品种和多品种混栽与净栽相比,具有较好的稻瘟病防治效果。通过病原菌进化模型研究,Winterer等(1994)提出与基因累加和品种轮换相比较,多品种混栽具有最佳的防病效果。在多品种混栽或多系品种种植的田块中,没有复杂小种和超级小种的产生。在亚洲和非洲,如印度尼西亚和马达加斯加,水稻品种混栽已经被广泛应用在传统品种的栽培上。在日本,多系品种已经在水稻生产上推广了90万hm2,并可以根据病原菌群体组成情况及时调整多系品种的组成。Chin和Husin(1982)提出只要多系品种中含有66/%的抗病品种,就能达到控制稻瘟病的效果;Koizumi(2001)认为多系品种中抗病品种所占比例达到75/%就能达到与化学保护相同的防治效果。
(3)农业生物多样性控制病害的利用
利用水稻遗传多样性控制稻瘟病。云南农业大学选用了两个杂交稻品种(汕优63和汕优22)和两个优质糯稻地方品种(黄壳糯和紫谷)进行品种多样性控制稻瘟病田间小区试验。经品种抗性基因指纹分析,两个杂交稻品种的抗性基因指纹相似系数为86/%;两个杂交稻品种与紫谷的相似系数为65/%,与黄壳糯的相似系数仅为45/%。经温室人工接种进行抗性测定,30个稻瘟病菌株对两个优质糯稻地方品种的毒力频率为86.2/%,对两个杂交稻品种的毒力频率为13.8/%。根据品种的遗传背景、农艺性状和经济性状,以及对稻瘟病抗性的差异,设置了15种不同的处理,以杂交稻(汕优63和汕优22)为主栽品种,优质地方糯稻(黄壳糯和紫谷)为间栽品种,在杂交稻常规条栽方式的基础上,每隔4行间栽一行糯稻。杂交稻与糯稻混栽具有明显增产作用的主要原因是减少了因稻瘟病和倒伏引起的产量损失。
(4)利用物种多样性控制作物病害。
我国西南山区降雨高峰与主要粮食作物病害发生高峰重叠,年年阴雨年年病害流行,化学防治等常规技术实施难度大,且防效甚微,长期严重影响山区少数民族赖以生存的马铃薯、玉米等作物的粮食生产。应用生物多样性与生态平衡的原理,利用生物之间相互依存、相互制约的自然规律,采用分子生物技术和其他高新技术,以小麦、大麦、玉米、马铃薯、魔芋等粮食作物为研究对象,从遗传多样性和物种多样性层面,通过研究不同作物的搭配方法,探明了作物多样性优化配置,稀释病菌,阻隔病害蔓延的基本原理,集成作物合理搭配、提前推后播种、条带轮作等关键措施,形成了一套简单易行和效果明显的控病增产栽培技术。①改变作物传统种植节令,提前推后播种,俗称“天拉长”,项目组根据西南山区气候变暖实际,改变了沿袭数百年的马铃薯、玉米、小麦、大麦、蚕豆等作物传统播种节令,提前或推后播种,既满足作物生长发育光热水条件,又使作物病害发生高峰避开降雨高峰,避雨避病增产。②优化群落空间,作物合理搭配,条带轮作,稀释病菌阻隔病害,俗称“地拉宽”。根据不同作物发生不同病害的规律,改变单一作物种植传统习惯,实行作物合理搭配条带种植和长期条带轮作。条带轮作减少土壤病菌积累和初侵染。不同作物高矮搭配的条带群落,不仅互为病害蔓延的障碍,稀释病菌阻隔病害传播,而且通风透光抑制病害流行。③集成作物多样性时空优化配置要素,构建简单易行的控病增产技术。在探明原理的基础上,集成作物合理搭配,提前推后播种,避雨避病,条带轮作等措施,建立推广技术规程。多年大面积推广应用结果表明,技术简单易行,有效控制了马铃薯、玉米、小麦、大麦、蚕豆、魔芋等作物主要病害的流行,大幅度增加了粮食产量,提高了土地利用率。
【答案解析】