问答题 简要说明核孔复合体的结构,功能及其物质运转的分子机制。无
【正确答案】

(1)核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上,是由环、辐、栓等结构亚单位由外向内组成下列结构:①胞质环:位于核孔边缘的胞质面,在环上有8条纤维伸向胞质;②辐:由核孔边缘伸向核孔中央,呈辐射状排列,连接内外环;③栓:位于核孔的中心,可能起物质运输作用;④核质环:环上对称地连有8条纤维伸入核内,在纤维的末端形成核篮。
(2)核孔复合体在功能上可以被认为是一种特殊的跨膜蛋白复合物,构成了核质间双向运输的亲水通道。①介导被动运输:其有效直径为9~10nm,因此离子、小分子和10nm以下的物质原则上可以自由通过核膜;②通过核孔复合体的主动运输:生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双向的。选择性表现在以下3个方面:对运输颗粒大小的限制,有效功能直径可达26nm;主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征;主动运输具有双向性,既可以进行核输入也可以进行核输出。

(3)亲核蛋白通过核孔复合体的转运分为两步:结合与转移。首先亲和蛋白先结合到核孔复合体胞质面,这一步不需要能量,但依赖正常的NLS;随后的转移步骤则需要GTP水解供能。亲核蛋白除了本身具有NLS外,其入核转运还需要一些胞质蛋白因子的帮助。亲核蛋的入核转运可分为如下几个步骤:①亲核蛋白通过NLS识别importinα,与可溶性NLS受体importinα/improtinβ异二聚体结合,形成转运复合物。②在importinβ的介导下,转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合。③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面。④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合,并导致复合物解离,亲核蛋白释放。⑤受体的亚基与结合的Ran返回胞质,在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与importin,B解离,Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。

【答案解析】