问答题 讨论植物呼吸代谢的主要调控机制。
【正确答案】植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。主要调控机制有以下几个方面:
(1)巴斯德效应与糖酵解的调节。当植物组织周围的氧浓度增加时,酒精发酵产物的积累逐渐减少,这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”。其实质是有氧条件下,丙酮酸经TCA及氧化磷酸化产生了较多的ATP和柠檬酸,这两种物质是EMP中两个限速酶——磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的反馈抑制剂,因此EMP反应速度降低。同时,由于NADH+H+的缺乏导致丙酮酸不能进一步转变为乙醇。
(2)丙酮酸有氧分解的调节。在有氧条件下,丙酮酸氧化过程中的多种酶促反应受到反馈调节,乙酰CoA和NADH抑制丙酮酸氧化脱羧酶的活性,高浓度的NADH抑制异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等活性,NAD+为上述酶的变构激活剂。琥珀酰CoA抑制柠檬酸合酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性,CoA促进苹果酸酶活性。柠檬酸多时丙酮酸激酶活性受反馈抑制,从而柠檬酸合成减少。另外,磷酸核糖腺苷酸(AMP、ADP和ATP)也对三羧酸循环中的酶具有调节作用。
(3)戊糖磷酸途径的调节。戊糖磷酸途径主要受NADPH/NADP+比值的调节,NADPH竞争性抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性,使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸内酯的速率降低。光照和供氧都可提高NADP+的生成,促进戊糖磷酸途径。植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程中戊糖磷酸途径都明显加强。
(4)能荷的调节。细胞中腺苷酸(AMP,ADP和ATP)对呼吸作用和其他一些代谢有明显的调节作用。细胞中ATP+ADP+AMP的总量(称为腺苷酸库)是恒定的,若全部腺苷酸都呈ATP状态,则该细胞充满能量,如果全部ATP和ADP水解为AMP,则细胞的能量完全被放出。“能荷”可以说明腺苷酸系统的能量状态。能荷就是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷是细胞中ATP合成反应和利用反应的调节因素,细胞的能荷水平也可调节呼吸代谢的全过程。
(5)电子传递途径的调控。内外因素影响线粒体中电子传递途径。植物在感病、受旱、衰老时交替途径明显加强,电子传递链由细胞色素氧化系统为主的途径改变为抗氰途径。植物缺磷时,体内ADP和Pi含量降低,磷酸化作用受到抑制,电子传递链进入交替途径,以适应缺磷环境。乙烯和水杨酸可诱导交替途径的运行,同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。
【答案解析】