【正确答案】正确答案:三羧酸循环中,由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有三个羧基的柠檬酸,柠檬酸经一系列反应,一再氧化脱羧,经α酮戊二酸、琥珀酸,再降解成草酰乙酸。而参与这一循环的丙酮酸的三个碳原子,每循环一次,仅用去一分子乙酰基中的二碳单位,最后生成两分子的CO
2
,并释放出大量的能量。 总反应式:乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP→3NADH+FADH
2
+GTP+2CO
2
+H
2
O 反应过程有: (1)草酰乙酸与乙酰-CoA在柠檬酸合成酶的作用下缩合形成柠檬酸,如图4—6所示。柠檬酸合成酶是一个变构酶,ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂,此外,α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性,长链脂酰CoA也可抑制它的活性,AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。

(2)柠檬酸在乌头酸酶的作用下异构化异柠檬酸,如图4-7所示。

(3)异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下氧化脱羧形成α-酮戊二酸,如图4—8所示。同时1分子NAD
+
(或NADP
+
)还原成NADH
+
+H(或NADPH+H
+
)。此酶分两种,一种以NAD
+
为辅酶,需要Mn
2+
或Mn
2+
作为激活剂,存在于线粒体中;一种以NADP
+
为辅酶,存在于线粒体和细胞溶胶中。

(4)α-酮戊二酸在α一酮戊二酸脱氢酶的作用下氧化脱羧形成琥珀酰-CoA,如图4-9所示。同时1分子NAD
+
还原成NADH
+
+H。α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α一酮戊二酸脱氢酶一E
1
、二氧硫辛酰转琥珀酰酶一E
2
、二氢硫辛酰脱氢酶一E
3
)和6个辅因子(TPP、硫辛酸、CoA、NAD
+
、FAD、Mg
2+
)组成。

(5)琥珀酰-CoA在琥珀酰-CoA合成酶的作用下释放CoASH形成琥珀酸,并生成1分子GTP,如图4-10所示。 (6)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下脱氢形成延胡索酸,同时1分子FAD被还原FANDH
2
。这酶含有铁硫中心和共价结合的FAD(电子受体),来自琥珀酸的电子通过FAD和铁硫中心,然后进入电子传递链到O
2
,只能生成2分子ATP,如图4-11所示。

(7)延胡索酸在延胡索酸酶的作用下水合生成L-苹果酸,如图4-12所示。

(8)L-苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下脱氢形成草酰乙酸。同时1分子NAD
+
还原成NADH
+
+H。NAD
+
是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH+H
+
,如图4-13所示。
