【正确答案】茎顶端生长分化较复杂,茎尖上产生许多侧生结构,如叶原基、芽原基等,而且随着发育阶段的不同,营养生长状态的茎尖还可转变为生殖生长状态。茎顶端分生组织是一个表面平坦或稍有隆起的区域,构成茎顶端分生组织的是较小的薄壁细胞,细胞质致密。
茎顶端分生组织包括中心区(central zone,CZ)和周缘区(peripheral zone,PZ)。中心区由体积大、分裂缓慢的细胞组成;周缘区由体积相对较小、分裂迅速的细胞组成,叶、腋芽以及茎的外层都是从周缘区起始的。在中央区下,有肋状分生区(rib zone,RZ),这部分细胞的分裂分化形成茎的内部组织。根据构成茎顶端分生组织的细胞层划分,茎顶端分生组织的表面有一或多个细胞层,称为原套(tunica)和原体(corpus)。组成原套的细胞从外向内又可以分为L1、L2和L3三层,原套各层的细胞分裂都是垂周分裂。原套下面的原体细胞的分裂不像原套细胞那样规则。中心区和周缘区包含了原套和原体细胞。
目前已知SHOOT MERISTEMLESS(STM)、WUSCHEL(WUS)、CLAVATA1和CLAVATA3(CLV1和CLV3)等基因调控茎顶端分生组织的发育。
STM是形成茎顶端分生组织所必需的。STM功能完全丧失的幼苗没有茎顶端分生组织,只有融合的子叶。STM在维持茎顶端分生组织的发育与AS1基因表达有关。在野生型中,AS1只在子叶原基中表达。STM抑制AS1的表达,从而维持茎顶端分生组织的活性。
与STM基因一样,WUS是形成和维持茎顶端分生组织所必需的。WUS在胚胎的顶端细胞中表达。在茎顶端分生组织的起始过程中,WUS的表达逐渐局限于中心区原体的一部分细胞中。表达WUS基因的细胞产生一个信号,在其上层的组织中确定中心区细胞。
CLV1和CLV3的作用是限制中心区的大小。CLV1编码一个受体激酶,该激酶是一个跨膜蛋白,胞外结合配基后,激活胞内的激酶活性。CLV3编码一个小的胞外蛋白,是CLV1的一个配基。在胚胎发生的心形胚阶段,这两个基因开始表达。在茎顶端分生组织的发育中,CLV1的表达主要局限于中心区的原体中,而CLV3主要在中心区的原套中表达。CLV基因的主要功能是限制WUS基因的表达区域。
WUS,CLV1和CLV3成一个反馈环,以维持茎顶端分生组织中心区的大小(见下图)。WUS是形成和维持茎顶端分生组织所必需的,WUS过表达导致茎端分生组织细胞大量增殖,CLV3过表达引起茎端分生组织中心区消失。WUS在分生区原体的表达,诱导CLV3在上层原套中表达,产生CLV3蛋白,由CLV3蛋白的作用,激活原体中的CLV1信号途径;反之,CLV1的激活,又限制了WUS的表达区域。
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WUS、CLV1和CLV3与STM有相互作用,WUS、CLV1和CLV3反馈环主要维持茎顶端分生组织中心区的大小,STM不仅维持茎顶端分生组织,也与叶特化的调控密切相关。