问答题 简述转座因子(transposable element)的主要类型及特点,你认为转座因子在遗传学上有哪些应用价值?
【正确答案】
【答案解析】转座因子的主要类型及特点及其在遗传学上的应用价值如下:
(1)原核生物中的转座因子类型包括以下几种。
a.插入序列(isertion sequence,IS):基因组中可移动的遗传因子家族中的成员。在原核生物中IS家族有很多成员,它们的结构相似,两端都有短的正向重复序列(direct repeat,DR)(靶序列),略长的反向重复序列(inverted repeat,IR)及1kb左右的编码区,它仅编码和转座有关的转座酶。
b.类插入序列(IS-like-elements):指IS10R、IR50R和IS 903,它们的结构和IS相似,但不独立存在,而是作为复合转座子两臂的组件。
c.复合转座子(comtposite transposon):复合转座子要比IS长得多,中心区域编码抗性标记。不同的复合转座子的抗性标记不同。复合转座子两端的组件由IS和类IS组成。有的二侧组件相同(如Tn903),有的不同(如Tn10);有的方向相同(如Tn9),有的方向相反(如Tn903、10、5);有的皆有功能(如Tn903,10),有的仅右侧组件有功能。
d.TnA家族:TnA家族长约5kb左右,两端具有IR,而不是IS,中部的编码区不仅编码抗性标记,还编码转座酶和解离酶。
e.转座噬菌体(transposable phage):转座噬菌体是一类具有转座功能的可引起突变的溶源性噬菌体。不论是进入裂解循环还是处于溶原状态,这类噬菌体均可整合到寄主染色体上。其中研究得较多的是Mu噬菌体。Mu噬菌体DNA的大小为37kb,距末端不远处也有类似的IS序列,左右两端均含有少量寄主DNA。与转座有关的A基因与B基因位于Mu DNA的一端,分别编码相对分子质量为70 kDa与33 kDa的两种蛋白。Mu噬菌体侵染寄主细菌将DNA注入后,即复制转座的方式插入到寄主染色体DNA上,由于它只需识别寄主DNA的5个碱基序列即可插入,因而Mu噬菌体在寄主染色体上有多个插入位点,插入具有很大的随机性。MuDNA高频率的插入可以导致突变的大量发生。
(2)真核生物中的转座因子类型包括以下几种。
a.玉米Ac-Ds系统:Ac-Ds系统包含两个可移动控制因子Ac和Ds。Ac(aclivator)是激活因子,能解除Ds对玉米胚乳控制(紫色)基因C的抑制作用,使突变基因发生回复突变,使玉米胚乳呈紫色,也可以激活Ds,使Ds进入C基因或者其他基因。Ds(dissociator)是解离因子。影响其邻近基因作用,如转座到C基因内,使玉米胚乳无色。
b.果蝇P因子:果蝇中有两个系统与杂种不育有关。第一个系统中,果蝇分为I(inducer)型雄果蝇和R(reactive)型雌果蝇。两者杂交会降低生育力,但反交不会。第二个系统中,果蝇分为P(paternal contributing,父本贡献的)型雄果蝇和M(materhal contributing,母本贡献的)型雌果蝇。P果蝇具有P因子(能够插入W位点引起突变的DNA片段即插入序列),M果蝇不具有P因子,两者正反后代都不育。不育是P因子所致。一个P品系果蝇具有30~50个拷贝的P因子,各个P因子长度不同,但序列同源,末端都有31的反向重复,具有4个可读框。
c.逆转座子(retrotransposon):逆转座子又叫反转座子(reverse transposon),通过RNA阶段实现转移的转座元件(DNA→RNA→DNA→插入新位点)。例如,逆转座子AluUNE1逆假基因(retro-pseudogene)转座的遗传效应导致基因重排、插入、缺失。
(3)转座因子在遗传学上应用价值:①研究基因重组和突变的分子机制;②筛选突变体和培育生物新品种;③分离目的基因等。