关于叶绿体和线粒体起源方式的主要假说:内共生起源学说和非共生起源学说。
(1)内共生起源学说认为,线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌。其生物学证据有:
①基因组与细菌基因组具有明显的相似性。
线粒体和叶绿体具有细菌基因组的典型特征:
a.它们均为单条环状双链DNA分子,不含5-甲基胞嘧啶,无组蛋白结合并能进行独立的复制和转录。
b.在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方面也与原核生物极为相似。
c.线粒体和叶绿体具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶,能独立复制和转录自己的RNA。其mRNA、rRNA的沉降系数与细菌的类似。
②具备独立、完整的蛋白质合成系统。
a.与细菌一样,线粒体和叶绿体中的蛋白质合成从Ⅳ-甲酰甲硫氨酸开始。
b.线粒体和叶绿体在核糖体较小于真核生物的80S核糖体。
c.线粒体、叶绿体和原核生物的核糖体中只有5SrRNA。
d.线粒体中的蛋白质合成因子具有原核生物核糖体的识别特异性。
e.线粒体核糖体与线粒体mRNA形成多核糖体。
f.叶绿体tRNA和氨酰-tRNA合成酶通常可与细菌相应的酶交叉识别,而不与细胞质中相应的酶形成交叉识别。
g.叶绿体的核糖体小亚基可与大肠杆菌的核糖体大亚基组合,形成有功能的杂合核糖体。
h.线粒体和叶绿体核糖体上的蛋白质合成被氯霉素、四环素抑制,而抑制真核生物核糖体上蛋白质合成的放线酮对它们无抑制作用。
i.线粒体RNA聚合酶可被原核细胞RNA聚合酶的抑制剂所抑制。
③分裂方式与细菌相似
线粒体和叶绿体均以缢裂的方式分裂增殖,类似于细菌。
④膜的特性
线粒体、叶绿体的内膜和外膜存在明显的性质和成分差异。外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似性,可与内质网和高尔基体膜融合沟通;而它们的内膜则与细菌质膜相似,内陷折叠形成细菌的间体、线粒体的嵴和叶绿体的类囊体。在膜的化学成分上,也接近于细菌质膜的成分。
⑤其他佐证
线粒体的磷脂成分、呼吸类型和Cytc的初级结构均与反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌非常接近,暗示线粒体的祖先可能是这两种菌中的一种。
自然界中存在的胞内共生蓝藻(蓝小体)表现出了基因片段转移等内共生形成叶绿体的行为特征,为真核生物形成的内共生说提供了“活化石”性的佐证。
(2)非共生起源学说
真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌,它比典型的原核细胞大,这样就要逐渐增加呼吸作用的膜表面。开始是通过细菌细胞膜的内陷,扩张和分化(形成的双层膜分别将基因组包围在其中),形成了线粒体和叶绿体的雏形,后逐渐形成独立的细胞器。此学说解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程,生物学证据不多。