结构推理 植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开,在黑暗条件下会关闭?
【正确答案】关于气孔开闭机理目前主要有3种学说,其中后两种更重要。三者的本质都是渗透调节保卫细胞的水势。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁厚而外壁薄,微纤丝从气孔呈扇形辐射排列,当保卫细胞吸水膨胀时,较薄的外壁易于伸长,向外扩展,但微纤丝难以伸长,于是将力量作用于内壁,把内壁拉过来,于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分胞壁厚,两头薄,微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时,微纤丝限制两端胞壁纵向伸长,使其横向膨大,这样就将两个保卫细胞的中部推开,于是气孔张开。反之,保卫细胞失水,气孔关闭。
   ①淀粉-糖转化学说认为,保卫细胞在光的作用下进行光合作用,消耗CO2,细胞质内的pH值增高(pH值为6.1~7.3),促使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖,保卫细胞水势下降,表皮细胞或副卫细胞的水分进入保卫细胞,保卫细胞吸水,气孔张开。而在黑暗中则相反,呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降(pH值为2.9~6.1),淀粉磷酸化酶将可溶性糖转变为淀粉,水势升高,保卫细胞失水,气孔便关闭。
   ②无机离子吸收学说在20世纪60年代末提出,又称为K+泵假说。保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶,在光下,它被光激活后,能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的 pH值升高,质膜内侧的电势变低,周围细胞的pH值降低,质膜外侧电势升高,膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,保卫细胞中K+浓度显著增加;另外,在K+进入细胞的同时,还伴随着Cl-的进入以平衡K+维持细胞的电中性。保卫细胞积累较多的K+和Cl-引起水势下降,保卫细胞吸水,气孔就张开。暗中,K+和Cl-由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞,使保卫细胞水势升高而失水,造成气孔关闭。
   ③苹果酸生成学说在20世纪70年代初提出,在光下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值上升至8.0~8.5,从而活化了PEP羧化酶。PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCOF结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸进入液泡,保卫细胞苹果酸含量增高,水势降低,保卫细胞吸水,气孔张开。另外苹果酸解离为H+和苹果酸根,在H+/K+泵驱使下,H+与K+交换,保卫细胞内K+浓度增加使水势降低;苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电化学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转,原有的苹果酸外运或向合成淀粉方向进行。
【答案解析】