【答案解析】首先这种现象是正常的,它是由于经典遗传学和分子遗传学关于基因概念的不同理解而引起的。按照经典遗传学的概念基因具有以下特点。
(1)基因具有染色体的主要特性:自我复制和相对稳定性,在有丝分裂和减数分裂中有规律的分配。
(2)基因存在于染色体上,是交换的最小单位,即在重组时不再被分割的单位。
(3)基因是突变的最小单位。
(4)基因是一个功能单位,他控制发育的有机体的某一个或者几个性状。
(5)如果把重组单位和突变单位统称为结构单位的话,基因既是一个结构单位又是一个功能单位。
随着遗传学的发展,使基因的概念逐步落实到具体的物质上,获得了具体的内容,在分子遗传学范畴内对基因的概念有了更为清楚的认识:基因并不是不可分割,也不是最小的突变和重组单位。按照现代遗传学的概念,重组、突变、功能这三个单位应该分别是:①突变子(muton),是性状突变产生的最小单位,一个突变子可以小到一个核苷酸对。②重组子(recon),在发生性状重组时,可以交换的最小单位称为重组子,一个重组子可以只包含一对核苷酸。③顺反子(clstron),是最小的功能单位,一个顺反子就是通常所说的一个基因,平均大小为500~1500bp。
由此可见,经典遗传学所指的基因实际上包括了大量的突变子和重组子,并且基因是最小的功能单位也不能成立了,而关于基因是一个功能单位的概念仍然是正确的。
物理距离是建立在分子遗传学概念的基础上,在此基础上的基因内部包含内含子序列,而遗传图距是经典遗传学关于基因概念的范畴,所以两者不一样是正常的。解决这一矛盾可以通过设计精细的遗传作图实验来分析。
(1)互补作用。假定有两个独立起源的隐性突变,它们具有类似的表型。如何判断它们是否属于同一个基因的突变,还是分别属于两个基因的突变?即如何测定它们是否是等位基因。为此,需要建立一个双突变杂合二倍体,然后测定这两个突变间有无互补作用。如果有互补作用,个体应表现为野生型;如没有,则个体表现为突变型。这是因为如果这两个突变型来自一个基因,则两条同源染色体都只能产生突变的mRNA,其个体表现应是突变型。
这种根据功能确定等位基因的测验称为互补测验或顺反测验。原来,杂合的双突变体有两种不同的排列方式:顺式和反式排列。顺式排列是指两个突变基因座在同一条染色体上,反式排列是两个突变基因座在不同的染色体上。顺反测验就是根据顺式和反式排列的表现型来确定两个突变体是否属于一个基因或顺反子。
(2)基因的精细结构。20世纪50年代的生化技术还无法进行DNA的序列测定,因此Benzer利用经典的噬菌体突变和重组技术对T4噬菌体的rⅡ区基因结构进行了详细的分析,为研究基因的精细结构提供了范例。T4噬菌体有多个迅速裂解突变型,分别称为rⅠ、rⅡ、rⅢ等,它们位于T4染色体DNA的不同区段。其中rⅡ的突变研究得最为清楚,rⅡ突变感染大肠杆菌B菌株后迅速裂解,而形成比野生型大的噬菌斑,从而容易从大量的rⅡ
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中筛选出rⅡ。另外rⅡ突变型感染带有原噬菌体的大肠杆菌K(λ)菌株时,不能产生子代,可是野生型T4rⅡ
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在大肠杆菌K(λ)菌株中却能正常增殖,由此也很容易在rⅡ噬菌体中检出rⅡ
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噬菌体,同时也能很方便地检出两种不同的rⅡ突变型之间重组频率极低的重组子。
利用两个rⅡ不同突变型如r47+和+r104在许可条件下进行双重感染,即同时侵染大肠杆菌B菌株,形成噬菌斑后收集溶菌液,将此溶菌液等分两份,一份再接种大肠杆菌B菌株,在大肠杆菌B菌株的细胞中r47+、+r104、r47r104、++都能生长,因此在此平板上可统计噬菌体的总数;另一份溶菌液接种于大肠杆菌K(λ)菌株中倒平板,在这里,只有++重组子才能长,由于rⅡ双重突变的交互重组子r47r104不能生长,所以无法检出,但是它的频率和++相等,因此估算重组子数要把++数乘以2,根据下面公式计算重组值。