举例说明真核基因表达的调控水平有哪些。
 
【正确答案】真核基因表达的调控水平主要包括: (1)DNA水平的调控 ①基因丢失(DNA片段或部分染色体的丢失) 如某些低等真核生物,如蛔虫,在其发育早期卵裂阶段,除一个细胞外,所有分裂的细胞均将异染色质部分删除掉,从而使染色质减少约一半,而保持完整基因组的细胞则成为下一代的生殖细胞,在此加工过程中DNA发生了切除并重新连接。 ②基因扩增 某些昆虫的卵母细胞,为贮备大量核糖体以供卵细胞受精后发育的需要,通常都要专一性地增加编码核糖体RNA的基因。 ③染色体基因的重排 例如免疫球蛋白结构基因和T-细胞受体基因的表达。编码产生免疫球蛋白的细胞发育分化时,通过染色体内DNA重组把4个相隔较远的基因片段连接在一起,产生具有表达活性的免疫球蛋白基因。 ④染色质结构的变化 a.通过异染色质化关闭某些基因的表达,如雌性哺乳动物细胞有两个X染色体,其中一个高度异染色质化而永久性失去活性。 b.通过组蛋白的乙酰化和去乙酰化来影响基因的转录活性。乙酰化的组蛋白抑制了核小体的浓缩,使转录因子更容易与基因组的这一部分相接触,有利于提高基因的转录活性。视网膜母细胞瘤(Rb)蛋白与E2F类转录激活因子相结合,能募集去乙酰化酶1,使这类基因的启动子区发生特异性的去乙酰化反应,导致该区段染色质浓缩,靶基因转录活性消失。 ⑤DNA的修饰 如DNA甲基化通过影响DNA与蛋白质之间的相互作用,关闭某些基因的活性。通常染色质的活性转录区没有或很少甲基化,非活性区甲基化程度高。 (2)转录水平的调控 真核生物转录水平的调控主要表现在对基因转录活性的控制上,是通过顺式作用元件、反式作用因子和RNA聚合酶的相互作用来完成的。 ①染色质的活化,基因活化首先需要改变染色质的状态,使转录因子能够接触并作用于启动子上; ②RNA聚合酶与其他转录因子(反式作用因子)及特定的DNA序列,如启动子、增强子等(顺式作用元件)相互作用实现对转录的调控; ③激素类物质对转录具有的诱导作用,如甾体激素,属于胆固醇一类的物质,能与特定的受体蛋白结合,活化的受体蛋白结合到染色质DNA的特定位点后,基因被激活。 (3)转录后水平的调控 各种基因的转录产物都是RNA:rRNA、tRNA和mRNA,初级转录产物只有经过加工修饰,才能成为有生物功能的活性分子。例如在真核细胞中,基因转录的最初产物是前体mR-NA,经过剪切和拼接、戴帽(在转录后的mRNA的5'端加上一个甲基化的鸟嘌呤核苷酸)以及加尾(在3'端加上多聚腺嘌呤核苷酸),可得到成熟的mRNA分子。由不同的转录起点和终点转录的产物,以及内部不同拼接点进行拼接,加上不同编辑,可得到不同加工的mR-NA,它们翻译成不同的蛋白。 (4)翻译水平的调控 在蛋白质生物合成的过程中,特别是起始反应中,mRNA的可翻译性是起决定作用的,其5'端的帽子结构、二级结构、与rRNA的互补性以及起始密码附近的核苷酸序列都是蛋白质生物合成的信号系统。蛋白质生物合成的调控,就是通过mRNA本身固有的信号与可溶性蛋白因子或者与核糖体之间的相互作用而实现的。 (5)翻译后水平的调控 真核生物在翻译后水平的调控主要是控制多肽链的加工和折叠,且通过不同方式的加工而产生不同的活性多肽。
【答案解析】