(1)细菌群体感应(Quorum sensing)系统的定义
细菌群体感应系统是指细菌能自发产生、释放一些特定的信号分子,并能感知其浓度变化,调节微生物的群体行为的调控系统。
(2)细菌群体感应的基本类型
细菌可以合成一种被称为自身诱导物质(auto-inducer, AI)的信号分子,细菌根据特定的信号分子的浓度可以监测周围环境中自身或其它细菌的数量变化,当信号达到一定的浓度阈值时,能启动菌体中相关基因的表达来适应环境的变化,如芽孢杆菌中感受态与芽孢形成、病原细菌胞外酶与毒素产生、生物膜形成、菌体发光、色素产生、抗生素形成等等。根据细菌合成的信号分子和感应机制不同,QS系统基本可分为三个代表性的类型:革兰氏阴性细菌一般利用酰基高丝氨酸内酯(AHL)类分子作为AI的QS系统,革兰氏阳性细菌—般利用寡肽类分子(AIP)作为信号因子的QS系统,细菌中感知种间信息的QS系统。
①革兰氏阴性细菌感知种内信息的QS系统
细菌可以向周围环境释放一类可以自由进出细菌菌体的小分子信号因子—高丝氨酸内酯(Homoserine Lactone, AHL),AHL在QS系统中起着关键的作用。
脂肪酰基高丝氨酸内酯是一类特殊的小分子水溶性化合物,可作为QS系统中的自诱导剂。作为革兰阴性菌特有的自诱导剂AHL可自由出入于细胞内外,随着细菌密度的增加,当细胞外周环境中的细菌分泌的AHL积聚到一定浓度阈值时,可与细胞质中的作为受体的LuxR蛋白的氨基残端结合,激活所调控的基因表达。
②革兰氏阳性细菌感知种内信息的QS系统
革兰氏阳性细菌主要使用一些小分子多肽(AIP)作为AI信号分子,这种寡肽信号也随菌体浓度的增加而增加,当累积达到一定浓度阈值时,位于膜上的AIP信号识别系统与之相互作用。经过一个复杂的过程,从而起到调控的作用。
③细菌中感知种间信息的QS系统
许多革兰氏阴性和阳性细菌都可以产生一种AI-2的信号因子,一般认为AI-2是种间细胞交流的通用信号分子。
(3)细菌通过群体感应系统调节其生物行为的例子
以金黄色葡萄球菌(属于革兰氏阳性细菌)为例来说明。
①金黄色葡萄球菌的自体诱导物是一种环八肽,其受体是一种可以跨膜的组氨酸蛋白激酶。大部分葡萄球菌的毒力因子都是由Agr基因组进行调控的,目前的推论是AgrB将agrD的基因产物分解成环八肽,AgrC则起到跨膜转运受体蛋白的作用。AI和受体蛋白结合后,对agrA的产物进行磷酸化,从而启动许多与葡萄球菌毒力相关基因的转录。
②葡萄球菌不仅用AI来监控细胞浓度,还通过其来调控不同菌株之间的关系。金黄色葡萄球菌包含4个亚种,它们彼此产生的AI各不相同且相互影响。不仅细菌浓度是侵染的主要因素,同一种间不同菌株之间的相对浓度也对侵染过程起到重要影响。研究表明,低细菌浓度可以促进生物膜的产生,但高细菌浓度会导致细菌解离,从而发生侵染。