结构推理 简述原核基因转录后调控的不同方式。
【正确答案】基因表达的转录调控是生物最经济的调控方式,但转录生成mRNA以后,再在翻泽或翻译后水平进行“微调”,是对转录调控的补充,它使基因表达的调控更加适应生物本身的需求和外界条件的变化。主要有:
   (1)mRNA自身结构元件对翻译起始的调控:起始密码子AUG上游的一段非翻译区的结合强度取决于SD序列的结构及其与起始密码AUG之间的距离,SD与AUG之间距离一般以4~10个核苷酸为佳,9个是最佳的。mRNA的二级结构影响核糖体与mRNA的结合,从而造成了蛋白质合成效率上的差异。
   (2)mRNA稳定性对转录水平的影响:降解mRNA的酶都是3'-5'外切核酸酶,但mRNA的二级结构可以阻遏这些酶的作用。IR(反向重复顺序)的存在可以防止3'-5'外切核酸酶的降解作用,有利于转录产物的积累。
   (3)蛋白质的调控作用:有些mRNA编码的蛋白质,本身也可以对相应的mRNA的翻译过程产生调节作用,这是一种自身翻译调控作用。如,核糖体蛋白质是每个操纵子的调控蛋白质。自体调控物r-蛋白与rRNA上结合位点结合的程度比其他mRNA上结合位点的程度强,所以当存在游离rRNA时,最新合成的r-蛋白与rRNA结合开始装配核糖体,此时没有游离的r-蛋白与mRNA的结合,mRNA的翻译继续;一旦rRNA合成减慢或停止,游离r-蛋白富集,就能与他们的mRNA结合,阻止其继续翻译;只要相对于rRNA有多余的r-蛋白,r-蛋白的合成就会被阻止。蛋白质合成的自体调控保证了核糖体蛋白质与rRNA在数量上的平衡。
   (4)反义RNA的调节作用:反义RNA通过互补的碱基与特定的mRNA结合,结合位点通常是mRNA上的SD序列,起始密码子AUG和部分N端的密码子,从而抑制mRNA的翻译。
   (5)稀有密码子对翻译的影响:细胞内对应于稀有密码子的tRNA较少,不易获得,这样就延长了核糖体在mRNA上行经的时间,从而降低了翻译的速度;高频率使用这些密码子的基因翻译过程容易受阻,影响了蛋白质的总量。
   (6)重叠基因(overlapping gene)对翻泽的影响:正常情况下,色氨酸操纵子5个基因产物是等量的,这是由于其相邻两基因之间有重叠现象,翻译出现耦联。耦联翻译可能是保证两个基因产物在数量上相等的重要手段。
   (7)翻译的阻遏:在大肠杆菌RNA噬菌体QB中发现复制酶可以作为翻译阻遏物来调控蛋白质的合成。纯化的复制酶可以和外壳蛋白的翻译起始区结合,阻止了核糖体与起始区的结合,不能重新起始翻译。但已经起始的翻译仍能继续下去,直至完毕。
   (8)魔斑核苷酸水平对翻译的影响:魔斑核苷酸是指pppGpp分子,当细胞缺乏氨基酸时产生魔斑核苷酸,可在很大范围内做出如抑制核糖体和其他大分子合成的应急反应,活化某些氨基酸操纵子的转录表达,抑制与氨基酸转运无关的系统,活化蛋白水解酶等,以节省或开发能源,度过难关。
【答案解析】