一种完整线粒体的悬液，含有所有的与ATP合成有关的酶、辅助因子和底物。然而，在加入氧化底物后，并无ATP合成，也没有氧气的消耗。在添加解耦联剂以后可导致氧气的消耗和底物的氧化。ATP不能形成最可能的原因是（）。