问答题 原核生物对外界环境的变化例如营养物质、温度等,会在基因水平上做出迅速的响应。请以大肠杆菌色氨酸操纵子为例,详细阐述这一调控机制。无
【正确答案】色氨酸操纵子从上游往下游依次是:一个调节基因的操纵子,编码阻遏蛋白,阻遏蛋白可被色氨酸活化,进而与色氨酸操作子结合,阻碍转录的进行;启动子,RNA聚合酶的结合位点,开启转录;前导序列,在前导序列内部,靠近第一个结构基因的地方,有一个衰减子,当色氨酸丰富的时候,会发生衰减,仅转录前导RNA,下游的结构基因不会被转录;5个结构基因EDCBA,用于合成色氨酸。前导序列转录得到前导RNA,前导RNA包含1、2、3、4四个区,这四个区可以两两互补配对,如果1区和2区互补配对,则3区和4区会互补配对,3区和4区配是典型的不依赖ρ因子的强终止子结构,RNA聚合酶进行到这里,会自动发生转录的终止。如果2区和3区配对,仅形成茎环结构,但在茎环结构末尾,缺乏一长串的U残基,故而2区和3区配对形成抗终止子,RNA聚合酶不会在此发生转录的终止。在1区内部第10位和第11位的地方是两个连续的色氨酸密码,在1区和2区之间有终止密码。当色氨酸丰富的时候:阻遏蛋白与色氨酸结合,阻遏蛋白被活化,活化的阻遏蛋白结合到操作子上,由于操作子与启动子存在序列上的重叠,因此阻遏蛋白与操作子的结合会妨碍RNA聚合酶对启动子的结合,使得转录不能进行,结构基因EDCBA不能被转录、翻译,因此不能合成色氨酸。阻遏蛋白对操作子的结合是可逆的,也就是具有半衰期,当阻遏蛋白从操作子上解离下来的时候,RNA聚合酶结合到启动子上,起始转录,原核生物的转录和翻译是偶联的,也就是边转录边翻译,核糖体结合到前导RNA上进行翻译,当翻译进行到1区第10位和11位的地方,是2个连续的色氨酸密码,由于此时色氨酸丰富,核糖体顺利越过第10位和11位,到达1区和2区之间的终止密码并在这里停滞,此时核糖体占据1区和2区,转录的3区和4区互补配对,形成强终止子,RNA聚合酶在此发生转录的终止,下游的结构基因EDCBA没有被转录,不能合成色氨酸。因此,当色氨酸丰富的时候,通过阻遏蛋白对操作子的结合以及衰减子的衰减作用,这双重调控将色氨酸操纵子牢牢锁定在关闭状态。当色氨酸缺乏的时候,阻遏蛋白不能被活化,也就不能结合到操作子上,此时RNA聚合酶结合到启动子上,起始转录,同样是边转录边翻译,当核糖体进行到1区的第10位和第11位两个连续的色氨酸密码处,由于缺乏色氨酸,核糖体会停留在第10位和第11位等待色胺酰tRNA的到来,此时核糖体占据1区,转录出的2区和3区互补配对,2区和3区配对形成的是一个抗终止子结构,因此RNA聚合酶继续向下游转录,结构基因EDCBA统统被转录出来,色氨酸可以被合成。
【答案解析】