【正确答案】(1)C3途径的调节
1)自动催化调节作用:CO2的同化速率,在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将暗适应的叶片移至光下,最初阶段光合速率很低,需要经过一个“滞后期”(一般超过20min,取决于暗适应时间的长短)才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(如RuBP等)含量低;此时形成的磷酸丙糖不输出,而用于RuBP再生,当循环达到“稳态”后,磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量,使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。
2)Rubisco的氨基甲基化作用:Rubisco可以被CO2和Mg活化,同时伴随质子释放。在光照下,叶绿体中的Mg和pH升高,可以加速活化过程。E+CO2→E·CO2
E·CO2+Mg2+→E·CO2·Mg2+(活化形式)
3)光对Rubisco的调节作用:暗中,在植物体内即使存在较高的Mg和存在CO2,Rubisco仍然处于钝化状态。研究表明,此时RuBP与非活化的Rubisco紧密结合,从而阻止了酶与Mg和CO2的结合。在光下,光反应产生的ATP可使酶的构象变化,释放出被结合的RuBP,使Rubisco活化。催化这一过程的酶即为Rubisco活化酶。除Rubisco外,光还调节PGAld-3P-DH、FDPase、SBPase、Ru5PK等酶的活性。
4)光下Mg2+的调节:在光下,基质中的Mg2+从1~3mmol/L上升到3~6mmol/L,这是暗反应相关酶的活性所需的。
5)光下pH的调节:在光下基质的pH从7上升到8,这也是暗反应相关酶的活性所需的。在暗中,pH≤7.2时,这些酶活性降低,甚至丧失。
6)光下铁氧还蛋白(Fd)-硫氧还蛋白(Td)系统的调节:FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(—S—S—),当被还原为2个巯基(—SH)时表现活性。光反应产生的电子使Fd还原,进而使Td还原,被还原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基,酶被活化。在暗中则相反,巯基氧化形成二硫键,酶失活。
7)Pi的调节:叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器把磷酸丙糖运出叶绿体的同时把细胞液中的磷酸运回叶绿体,从而保证Pi的循环供应。
(2)C4途径的调节
1)光的调节:光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶,而暗中则钝化之。
2)有机酸的调节:Mal,Asp抑制PEPCase的活性,而G6P则增强之。
3)二价阳离子的调节:Mg2+、Mn2+等二价阳离子是C4植物脱羧酶的活化剂。
(3)CAM途径的调节
1)短期调节:CaM植物夜晚气孔开放,固定CO2,白天气孔关闭,放出CO2,这样既可进行光合,又可减少水分损失。与此相对应,羧化酶在夜晚有活性,而脱羧酶在白天有活性。其原因是CAM植物的PEPCase在白天其Set残基是Ser-OH型,对Mal敏感受抑制,晚上在PEPCase激酶的催化下为Ser-OP型,对Mal不敏感,有活性;而Set-OP型在白天其磷酸根水解又变成Ser-OH型。
2)长期调节:在长期干旱时,一些兼性CAM植物如冰叶日中花以CAM途径固定CO2,而在水分充足时则以C3途径固定CO2。
【答案解析】