（1） 孔复合体主动运输的分子基础
亲核蛋白通过核孔复合体的转运分为两步， 结合与转移。
首先亲和蛋白先结合到核孔复合体胞质面， 这一步不需要能量， 但依赖正常的 NLS； 随后的转移步骤则需要 GTP 水解供能。 亲核蛋白除了本身具有 NLS 外， 其入核转运还需要一些胞质蛋白因子的帮助。 亲核蛋白的入核转运可分为如下几个步骤：
①亲核蛋白通过 NLS 识别 importinα， 与可溶性 NLS 受体 importinα/improtinβ 异二聚体结合， 形成转运复合物。
②在 importinβ 的介导下， 转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合。
③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面。
④转运复合物在核质面与 Ran-GTP 结合， 并导致复合物解离， 亲核蛋白释放。
⑤受体的亚基与结合的 Ran 返回胞质， 在胞质内 Ran-GTP 水解形成 Ran-GDP 并与 importinβ 解离， Ran-GDP返回核内再转换成 Ran-GTP 状态。
（2） 核孔复合体主动运输的特点
①具有高度的选择性。
a． 对运输颗粒大小的限制， 有效功能直径可达 26nm；
b． 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程， 需要消耗能量， 并表现出饱和动力学特征。
②双向性。 主动运输具有双向性， 既可以进行核输入也可以进行核输出。