问答题 试讨论衰老的调控机制。
【正确答案】(1)营养物质的变化诱导衰老。由于生殖器官对营养物质的竞争力较强,一次性开花的一些植物在开花结实后,大量养分从营养器官运入生殖器官被再利用,致使营养器官衰老。糖含量的变化是诱导衰老的信号分子。
(2)自由基和活性氧加速衰老。具不成对电子的原子、分子或离子称自由基,生物体内存在并影响衰老的自由基有羟自由基(·OH)、烃氧基(RO·)、超氧阴离子自由基([*])、超氧物自由基(HOO·和ROO·)、单线态氧(1O2·)等。由于它们均含氧,且比氧更活泼,又称为活性氧(reactive oxygen species,ROS)。植物体内生物大分子的降解会导致ROS的释放。ROS对植物产生氧化伤害作用是多方面的:促进许多重要酶如Rubisco和谷氨酰胺合成酶等的降解;诱导脂质过氧化反应,影响膜的结构和功能;加速乙烯的生成;参与衰老基因表达的信号转导过程等,从而促进植物的衰老。
正常情况下,在植物体内存在自由基清除剂,如超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)、维生素E、维生素C和谷胱甘肽等。植物体内自由基清除剂可随时清除体内产生的自由基,但一旦植物体内抵御氧化伤害的机制效率下降,或产生活性氧的能力增加,二者失去平衡,自由基积累,就会加速衰老。
(3)激素对衰老的调控。乙烯是诱导衰老的主要激素,乙烯是果实成熟的促进因子,乙烯也促进叶片的衰老。乙烯是叶片衰老的调控因子,乙烯的存在加速叶片的衰老,但乙烯不是诱导衰老的启动因子,乙烯不引起幼嫩叶片的衰老,叶片只有发育到一定阶段后才对乙烯信号产生反应。
细胞分裂素延缓衰老,由于细胞分裂素可吸引营养物质,细胞分裂素延缓叶绿素和蛋白质降解,维持Rubisco和PEPC的活性,保护膜的完整性,维持SOD和CAT的活性;同时,细胞分裂素可刺激多胺的形成,多胺抑制ACC合酶的形成,从而减少乙烯的生成,可清除自由基。
GA能阻止叶绿素和蛋白质降解,并清除自由基,从而延缓衰老。ABA可抵消细胞分裂素和GA的作用,促进衰老。
(4)胁迫对衰老的影响。病原菌侵染、水分胁迫、由臭氧和UV-B诱导的氧化胁迫等可诱导植物体在还未成熟就发生衰老。不同胁迫反应的信号途径与衰老相关基因的表达有明显交叉,如SA、JA和乙烯信号分子参与调控植物对病原菌反应及环境胁迫反应的基因表达,这些途径也参与调控衰老过程的基因表达。
(5)衰老的遗传控制。衰老是遗传程序控制的主动发育进程,在衰老早期,叶片中多数mRNA水平显著下降,如编码与光合作用有关的多数蛋白质的基因,随着叶片衰老而其表达急剧下降。另一类基因在衰老时被诱导表达,这类基因编码的蛋白质主要参与大分子的降解、氧化代谢的解毒、防卫机制的诱导以及信号和调控反应等,使细胞的代谢活动从合成代谢为主转向降解代谢为主。如催化乙烯生物合成的ACC合酶和ACC氧化酶的基因表达增强,产生大量乙烯;谷氨酰胺合成酶的基因表达增强,参与降解物的转化与再分配。
【答案解析】