【正确答案】抗病基因的鉴定是克隆和功能研究的前提与基础，近年来其进展不断加快。
   例如，关于抗白叶枯病基因的研究，截至2005年6月，经国际注册确认和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共30个，其中Xa22(t)、Xa26(t)、xa26(t)、Xa27(t)、xa28(t)、Xa29(t)和3个Xa25(t)为暂定名基因，有待订正。在30个基因中，21个为显性基因(Xa)，9个为隐性基因(xa)；13个表现为全生育期抗性，15个表现为成株期抗性，Xa21和Xa25(t)两个基因在分蘖后期表达抗性。已被定位的抗性基因有17个，即第11染色体上有7个，Xa3、Xa4、Xa10、Xa21、Xa22(t)、Xa23和Xa26；第4染色体上有4个，Xa1、Xa2、Xa12和Xa14；第5染色体上有2个，xa5和xa13；第6染色体上有Xa7和Xa27；第12染色上有Xa25(t)；第1染色体上有Xa29(t)。其中，Xa1、xa5、Xa21、Xa26、Xa275个基因已被克隆。同时完成了白叶枯病抗性基因在水稻染色体上的定位工作。
   再如马铃薯晚疫病抗病基因的研究表明，11个来自于野生种矮茄中的晚疫病抗性基因都已经定位在马铃薯的遗传图谱上：R1定位在V号染色体上，R3，R6和R7定位在Ⅺ号染色体上，R2定位在Ⅳ号染色体上。R5，R8，R9，R10，R11利用标记分析和图位克隆分析表明可能是R3复合位点的一个等位基因。晚疫病抗病基因R1是目前研究得最清楚的一个晚疫病抗病基因之一，定位在S.demissum的Ⅴ号染色体上，它所在的位置也是各种病原物抗病基因的集中区，包括可以编码对各种病原物(病毒、霉菌、线虫)的抗性蛋白，马铃薯X病毒的单基因抗性基因就定位在这一区域。研究发现在马铃薯Ⅴ号染色体上RFLP标记GP21和GP179之间的短臂区域编码对Phytophthora infestans的抗性，同时，这个区域也包含多个与马铃薯晚疫病抗性相关的数量性状位点(QTL)，这些相应抗病基因的簇集表明它们是通过基因复制从同一祖先基因演化而来的，在此过程中同时伴随着功能分化。对R1基因的克隆和分析促进了马铃薯病原体抗性相关因子的分子水平研究。利用四倍体群体EJ96-4061将晚疫病抗病基因R2定位在马铃薯Ⅳ号染色体上；11个与R2位点相连锁的AFLP标记已经鉴别出来了，Park等在二倍体图谱群体中鉴别了3个特异的R基因，其中一个定位在Ⅳ号染色体上，并与S.demissum中的R2在表型上十分相近。R2位于马铃薯基因组中一个0.4cM的区域。马铃薯晚疫病抗病基因R3也具有对P.infestans的毒株小种的专化抗性，它定位于马铃薯Ⅺ号染色体长臂上。其他来自于S.demissum的晚疫病抗病基因R3a、R3b、R6和R7都定位在马铃薯第Ⅺ号染色体上。然而，近年来，R5-R11被认为可能是R3基因的等位基因。在S.demissum鉴定出的11个小种专化性的晚疫病抗病基因中仅有R1和R3a被分离出来。从S.demissum中鉴定或分离出的晚疫病抗性基因都为单基因控制的小种专化抗性，当这些R基因转化到栽培品种中后，分化极快的P.infestans生理小种可以很快克服R基因的抗性效应，导致这种抗病性持久性很短，因而在实际的晚疫病抗病基因研究中有一定的局限性。尽管如此，对这些小种专化抗病基因的分离也为研究特异性植物防御机制提供了重要的理论基础和实践依据。近年来，在其他的野生马铃薯中也发现了许多新的持久性更强的晚疫病抗性基因资源，包括S.berthaultii、S.bulbocastanum、S.mochiquense和S.pinnatisectum。2003年，Edwin报道从S.bulbocastanum中克隆了Rpi-blb1基因，它是一种典型的CC-NBS-LRR型的抗性基因，编码一个970个氨基酸的多肽，分子质量为110.3kDa，5'和3'UTRs分别为45nt和181nt。Rpi-blb1基因包含一个678nt的单一内含子，位于ATC起始密码子的下游428nt处。研究发现Rpi-blb1基因定位在S.bulbocastanum的Ⅷ号染色体上，距标记CT88有0.3cM，对各种的P.infestans小种都具有广谱的抗性。通过对Rpi-blb1基因附近的不同区域的Ka/Ks分析，发现它们具有较高的同义分离率，从而表明这是个相当古老的基因。
   Rpi-blb1基因抗性位点定位在S.bulbocastanum的Ⅷ号染色体上，与已报道的晚疫病抗性基因RB位于相同的区域。2003年，Song等报道通过图谱方法结合长片段PCR(LR-PCR)策略克隆了抗性基因RB。一个包括4个CC-NBS-LRR型的抗性基因的基因簇在RB区被发现，RB基因的克隆为进一步研究马铃薯晚疫病的致病及抗病机理提供了新的基因资源，同时也为抗病基因结构和功能研究提供了新的手段。
   Rpi-blb2基因是从S.bulbocastanum,中分离出的另一个具有广谱晚疫病抗性的抗病基因。2005年，Edwin等报道Rpi-blb2位点定位在一个四倍体回交群体(ABPT)中Ⅵ号染色体上与番茄的Mi-1基因位点相同的区域。对跨越Rpi-blb2位点的ABPT来源的细菌人工染色体(bacterial artificial chromosome，BAC)和S.bulbocastanum来源的BAC克隆的分子分析表明它包含15个Mi-1基因同源基因(MiGHs)，其中有5个经鉴定为Rpi-blb2的候选基因。序列分析表明Rpi-blb2和Mi基因是高度相似的，其蛋白相似性为82/%。与Mi-1位点相比，Rpi-blb2位点的所跨的区域更大，这表明染色体间重组或不等交换在Rpu-blb2位点的进化中发挥着巨大的作用。
   Rpi-blb3基因是2005年在S.bulbocastanum才最新鉴别出来的一个晚疫病抗性基因，Park等绘制了Rpi-blb3的高分辨率的遗传图谱，并将其定位在马铃薯Ⅳ号染色体的一个0.93cM的区域，该基因的研究对晚疫病抗性研究也具重要意义。
   来自于P.infestans其他寄主的R基因也有报道，3个针对P.infestans的抗性基因已经定位在番茄染色体组上：Ph-1基因定位在Ⅶ号染色体上，Ph-2基因定位在Ⅹ号染色体上，Ph-3基因定位在Ⅸ号染色体上。
   2001年，Kuh1等报道了一个新的晚疫病抗病相关基因Rpi1，定位在一个墨西哥二倍体品种S.pinnatisectumr的Ⅶ号染色体上，研究发现，Rpi1具有与R9抗性位点相同的无毒基因，表明Rpi1可能与R9基因高度相关。
   2005年，Smilde等报道在马铃薯品种S.mochiquense基因组Ⅳ号染色体的长臂远端发现了另一个晚疫病抗病相关基因Rpi-moc1，位于与番茄的晚疫病抗病基因Ph-3相邻的位点，这是在S.mochiquense中研究的第一个抗病基因。
   Rber基因是最近由Rauscher等从S.berthaultii中发现的一个新的马铃薯晚疫病抗性基因，Rauscher通过一系列手段鉴定11个晚疫病抗性基因相对应的P．infestans单株，表明与Rber基因对应的P.infestans小种与已知的晚疫病抗病基因R1，R2，R3，R4，R5，R6，R7和R10都是兼容的，因此，他们推断Rber。基因可能是一个新基因，不同于已经在S.demissum中鉴别出来的晚疫病抗病基因。同时，Rauscher等对这个R基因进行精确定位，利用了MASP-map技术(PCR-based naapping technique)，将Rber基因定位于马铃薯X号染色体的标记CT240和TG63之间的一个3.9cM的区域，对Rpi-bet基因尚需进一步研究。
   水稻抗病基因研究也取得了较大的进展。中国、日本和国际水稻研究所(IRRI)等先后开展了对稻瘟病抗性基因的系统分析和鉴定工作，截至2008年12月，已至少报道了58个位点共67个主效抗稻瘟病基因，这些基因成簇分布于除第3染色体外的所有水稻染色体上，其中，Pi-b、Pi-ta、Pi9、Pi2、Piz-t、Pi-d2、Pi36、Pi37、Pik-m和Pi5等10个基因已被成功分离和克隆。
   Pi-b对日本大多数稻瘟病菌小种有抗性，定位于水稻第2染色体长臂近末端，抗性供体为BL1。Pi-b包含有4个内含子(164bp、810bp、1340bp、308bp)，其全长cDNA由306bp的5'-UTR、3753bp的ORF和229bp的3'-UTR等组成，编码一个由1251氨基酸组成的NBS-LRR类蛋白产物。Pi-b蛋白的LRR域由17个不完整的LRR组成，域中部有8个成簇的半胱氨酸残基，单个重复的氨基酸数目为19～29个。Pib基因会因环境条件的变化而诱导调控，如温度、光照等条件的改变都将影响该基因的表达。Pi-ta是一个抗谱相对较广的稻瘟病抗性基因，定位于水稻第12染色体近着丝点区，原始供体为社糯(Yashiro-mochi)。Pi-ta基因包含2个外显子和1个1463bp的内含子，编码一个长度为928氨基酸的胞质受体蛋白。Pi-ta蛋白含有NBS-LRR域，但其氨基端无典型的结构域，既没有CC/LZ结构，也没有TIR结构。Pi-ta位点上的抗感两基因的编码产物仅有一个氨基酸的差异，即第918氨基酸由抗病产物的丙氨酸变异为感病产物的丝氨酸，其抗病机制是Pi-ta基因的编码产物能与稻瘟病菌的无毒基因AVR-Pita表达产物相互作用引发抗病反应。以前的研究表明，Pi-ta²是Pi-ta位点上的一个等位基因，且抗谱比Pi-ta广，但通过对Pi-ta的克隆，发现Pi-ta²实际上就是Pi-ta至少加上1个紧密连锁的其他抗性基因。
   Pi2、Pi9和Piz-t同是第6染色体Pi-z位点上的抗性等位基因，对稻瘟病表现广谱高抗，其抗性供体分别是梅雨明(Fukunishiki)、小粒野生稻和砦1号(Toride 1)。Pi2、Pi9和Piz-t各含有2个内含子，cDNA全长分别为3332bp、4009bp和3335bp，其编码产物Pi2、Pi9和Piz-t分别包含有1032、1032和1033个氨基酸，LRR域各由17个不完整的LRR构成。其中，Pi-2与Piz-t仅在3个LRR区域有8个氨基酸的差异，并且仅有1个变异位于xxLxLxx基序中，但互换Pi2与Piz-t中的这个氨基酸，没能互换它们的抗性特异性，使得抗性功能丧失，表明xxLxLxx结构对抗性的保持和病原无毒蛋白的特异性识别至关重要，但不是决定因素，那些LRR域中的非xxLxLxx结构同样重要；Pi9与Pi2和Piz-t相比，分别有43个和46个氨基酸的变异，并且80/%左右的变异位于LRR区域，这些差异可能与抗性基因的进化相关。总之，Pi2、Pi9和Piz-t这3个抗病蛋白在结构上总体相似但有局部差异，这与它们对稻瘟病的抗谱虽有较大的重叠但也有明显不同一致。
   Pi36对中国稻瘟病菌株CHL39表现稳定的部分抗性，定位于水稻第8染色体短臂，抗性供体为籼稻品种Kasalath。Pi36包含有3171bp的编码区和4个内含子(433bp、5069bp、124bp、259bp)，编码一个由1056个氨基酸组成的NBS-LRR类蛋白产物，其抗性的获得是由于第590氨基酸发生了置换(丝氨酸取代天冬氨酸)。Pi36蛋白的LRR域由17个不完整的LRR组成，单个重复的氨基酸数目为22～44个。Pi36在水稻基因组中是单拷贝基因，呈组成型表达，与抗瘟病基因Pita、Pib、Pi9和Piz-t相比，它和抗大麦白粉病基因Mla1和Mla6表现更紧密的相关性。
   Pi37对中国南方稻瘟病菌株CHL1405、CHL1340和CHL1159等表现完全抗性，定位于水稻第1染色体长臂上，SSR标记在RM543和RM319之间，抗性供体为籼稻品种St.No.1。Pi37由197bp的5'UTR、3873bp的ORF、2个内含子(3943bp、124bp)和603bp的3'UTR组成，编码一个由1290个氨基酸组成的NBS-LRR类多肽产物，其抗性的获得是因第239位氨基酸(丙氨酸突变为缬氨酸)和第247位氨基酸(蛋氨酸突变为异亮氨酸)发生突变引起的。Pi37蛋白的LRR域由25个不规则的LRR组成。Pi37基因在水稻中组成型表达，受病原菌侵染时仅有轻微的诱导增强。
   Pik-m是抗稻瘟病位点Pi-k上的一个等位基因，定位于水稻第11染色体，抗性供体为粳稻品种Hokushi Tami。测序和遗传互补试验表明，Pik-m是由2个紧密连锁且具有完全独立功能的NBS-LRR类基因(Pikm1-TS和Pikm2-TS)组成。Pikm1-TS和Pikm2-TS不同源，编码区长度分别为3432bp和3066bp，在结构上也有一些差异：Pikm1-TS包含2个内含子，Pikm2-TS仅有1个内含子；Pikm1-TS产物在氨基端有CC结构，羧基端有非LRR结构，而Pikm2-TS都没有；Pikm1-TS的LRR重复序列更匹配那些公认的保守结构。转基因验证表明，Pikm1-TS和Pikm2-TS中的任何一个都不能代表Pik-m，必须两个同时存在才能满足Pik-m的全部功能。
   Pi5在温室人工接种条件下对PO6-6等5个稻瘟病小种表现完全抗性，它定位于水稻第9染色体，抗性供体为RIL260。经基因测序和转基因功能验证，发现Pig与Pik-m类似，也包含两个独立遗传的NBS-LRR类基因(Pi5-1和Pi5-2)，且两个基因的蛋白产物在氨基端都有CC结构。序列分析发现Pi5-1和Pig-2分别有5和6个外显子，蛋白产物分别含有1025和1063个氨基酸；基因表达分析表明Pi5-1受病原菌诱导表达，而Pi5-2是组成型表达。