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肿瘤干细胞异染色质对人结直肠癌放射敏感性的影响及探究 被引量:6
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作者 陈婷 张瑜 +3 位作者 郭文浩 孟茂斌 莫显明 卢铀 《癌症》 SCIE CAS CSCD 北大核心 2010年第3期290-297,共8页
背景与目的:放射治疗在结直肠腺癌综合治疗中发挥着重要的作用,与非肿瘤干细胞(non-cancer stem cells,non-CSCs)相比,肿瘤干细胞(cancer stem cells,CSCs)更具放射抵抗性,并且是影响放射治疗效果的重要因素之一。本研究旨在探讨人结直... 背景与目的:放射治疗在结直肠腺癌综合治疗中发挥着重要的作用,与非肿瘤干细胞(non-cancer stem cells,non-CSCs)相比,肿瘤干细胞(cancer stem cells,CSCs)更具放射抵抗性,并且是影响放射治疗效果的重要因素之一。本研究旨在探讨人结直肠腺癌CSCs特征性染色体结构及组蛋白修饰方式对肿瘤放射抵抗效应的作用。方法:收集人结直肠癌手术标本并建立裸鼠皮下移植瘤模型。免疫组化检测人手术标本和异种移植动物肿瘤的组织来源。流式细胞仪分选人结直肠腺癌标本与移植瘤模型中放射干预前后CSCs(CD133+)与non-CSCs(CD133-),并检测CSCs表面标志物CD133的表达,利用免疫荧光染色检测CD133+及CD133-细胞核中异染色质标记物(H3K9me3,HP1-α,H3K4me1)和常染色质标志物(H3K4me3)的表达情况。结果:人手术标本和异种移植动物肿瘤的组织来源相同。人结直肠腺癌中CSCs与non-CSCs染色质结构存在明显差异。CD133+细胞染色质为致密斑块状结构,CD133-细胞染色质结构则明显呈疏松片状或网格状,免疫荧光染色显示CSCs细胞核中存在的致密斑块状结构为异染色质成分。行10Gy单次大剂量放射干预1h和24h后发现,结直肠腺癌CSCs异染色质区域出现明显空泡状缺损现象,non-CSCs染色质除结构稍疏松外无其他明显改变;放射后96h和144hCSCs异染色质空泡状缺损普遍得到修复,并逐渐恢复至放射干预前的致密斑块状结构。结论:CSCs在人结直肠腺癌放射抵抗效应中发挥作用,其机制可能与异染色质形成及组蛋白的甲基化修饰紧密相关。 展开更多
关键词 结直肠癌 肿瘤干细胞 单次大剂量放射 放疗抵抗性 异染色质
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用限制酶显带和CMA_3/DA/DAPI荧光染色研究中国小型白兔染色体结构异染色质 被引量:6
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作者 李虹 陈文元 +1 位作者 王子淑 王喜忠 《遗传》 CAS CSCD 北大核心 1993年第2期14-17,共4页
限制性内切酶(restriction endonuclease)是一类能识别并切开特定DNA序列的核酸内切酶,利用限制酶处理甲醇、冰醋酸固定后的哺乳动物中期染色体标本,再经Giemsa染色,能产生不同的特征性带纹,这是近几年发展的一种新的显带技术。目前,除... 限制性内切酶(restriction endonuclease)是一类能识别并切开特定DNA序列的核酸内切酶,利用限制酶处理甲醇、冰醋酸固定后的哺乳动物中期染色体标本,再经Giemsa染色,能产生不同的特征性带纹,这是近几年发展的一种新的显带技术。目前,除用于人的中期染色体研究外, 展开更多
关键词 染色体结构 异染色质 C带 显带
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重复序列及异染色质化在植物性染色体重组抑制中的作用 被引量:4
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作者 高武军 谢璐 +2 位作者 卢靖雯 邓传良 卢龙斗 《遗传》 CAS CSCD 北大核心 2010年第1期25-30,共6页
重组抑制是植物性染色体由常染色体进化而来的前提条件,性别决定位点区域发生的重组抑制使早期的性染色体发生了退化和分化。研究表明,重组抑制的产生和染色体上一系列行为的发生有着密切的关系,如重复序列的累积、异染色质化及DNA的甲... 重组抑制是植物性染色体由常染色体进化而来的前提条件,性别决定位点区域发生的重组抑制使早期的性染色体发生了退化和分化。研究表明,重组抑制的产生和染色体上一系列行为的发生有着密切的关系,如重复序列的累积、异染色质化及DNA的甲基化。转座因子和卫星DNA等重复序列的累积使早期植物性染色体形态和分子结构发生了分化,同时还导致性染色体的异染色质化,抑制了性染色体间的重组的发生。文章综述了这一领域的进展,并对DNA甲基化在植物性染色体重组抑制形成过程中可能的作用进行了简要分析。 展开更多
关键词 染色 重组抑制 重复序列 异染色质 DNA甲基化
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Y染色体异染色质区变异对表型和生育的影响 被引量:4
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作者 刘京昇 赵静 +4 位作者 郭淼 李永芳 李效良 齐冰 宗传龙 《中国现代医学杂志》 CAS CSCD 北大核心 2011年第20期2396-2398,2402,共4页
目的探讨Y染色体异染色质区变异对表型、生育异常影响的遗传效应及在遗传咨询和生育指导中应采取的策略。方法对不良孕产患者进行细胞遗传学检测,并对有Y染色体异染色质区变异者的临床资料进行统计学处理和分析。结果在Y qh+和Y qh-群体... 目的探讨Y染色体异染色质区变异对表型、生育异常影响的遗传效应及在遗传咨询和生育指导中应采取的策略。方法对不良孕产患者进行细胞遗传学检测,并对有Y染色体异染色质区变异者的临床资料进行统计学处理和分析。结果在Y qh+和Y qh-群体中,表型正常的个体频率分别为81.40%和85.60%,表型异常的频率较低,分别为18.60%和14.40%,表型异常主要涉及生殖系统异常和智力低下,Y qh-导致生殖系统异常频率高于Y qh+,但导致智力低下频率低于Y qh+。在对生育影响中,Y qh+个体主要是导致流产,其频率为50.64%,其次是不孕不育,频率为27.81%;Y qh-个体主要导致不孕不育,其频率为46.77%,明显高于Y qh+,致流产频率是41.13%,导致子女异常和死胎的频率较低。结论 Y qh+和Y qh-个体大多表型正常,少数表型异常,其主要表现为生殖系统异常和智力低下,其他异常频率低,临床症状涉及面广。Y qh+和Y qh-对生育的遗传效应主要是导致流产和不孕不育,其次是导致子女异常和死胎。提示对有不良孕产、已生育异常子女和有表型异常的个体应重视对Y qh+和Y qh-的检测和分析,对有变异者建议其配偶妊娠时做产前诊断。 展开更多
关键词 Y染色 异染色质区变 表型 不良孕产
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染色体异染色质区变异特征及其遗传效应的研究 被引量:4
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作者 刘京昇 李永芳 +6 位作者 张丽青 郭淼 赵静 李效良 齐冰 刘锦华 宗传龙 《中国计划生育学杂志》 北大核心 2009年第5期294-297,共4页
目的:探讨4种异染色质区变异的遗传特征,对表型、生殖、生育异常影响的遗传效应及遗传咨询对策。方法:对习惯性流产患者进行细胞遗传学检测,并对950例有异染色质区变异者的临床资料和文献资料进行统计学处理和分析。结果:在异染色质区... 目的:探讨4种异染色质区变异的遗传特征,对表型、生殖、生育异常影响的遗传效应及遗传咨询对策。方法:对习惯性流产患者进行细胞遗传学检测,并对950例有异染色质区变异者的临床资料和文献资料进行统计学处理和分析。结果:在异染色质区变异群体中,男性Yqh±出现频率最高,为82.74%,1qh±、9qh±和16qh±频率较低,分别为4.74%,6.63%和5.89%,女性1qh±明显高于男性。1qh±、9qh±、16qh±和Yqh±的个体大多表型正常,其频率分别为97.78%,95.16%,66.67%和82.08%,导致表型异常的频率较低,但导致流产的频率明显增高,分别为60.78%,53.45%,69.23%,47.94%,其次是导致不孕不育,导致子女异常和死胎的频率较低。结论:在4种异染色质区变异类型中,Yqh±频率和导致生育异常的效应明显高于其他3种;4种异染色质区变异对表型的有害效应不明显,少数个体有表型异常,其主要有害遗传效应是导致流产和不孕不育,少数可导致子女异常。提示对习惯性流产、不孕不育、已生育异常子女和有表型异常个体应同时进行G带和C带检测,并注重分析异染色质区变异,对有变异者建议生育时做产前诊断。 展开更多
关键词 染色 异染色质区变 遗传效应 习惯性流产
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玉米和类玉米杂交后代异染色质纽的遗传稳定性分析 被引量:3
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作者 韩永华 郭乐群 +2 位作者 李冬郁 谷明光 宋运淳 《武汉大学学报(理学版)》 CAS CSCD 北大核心 2003年第4期528-532,共5页
利用玉米的近缘亲属摩擦禾的基因组DNA ,对玉米自交系 330、二倍体多年生类玉米及其远缘杂交孤雌生殖后代异源种质纯系 5 4 0的染色体进行比较基因组原位杂交 ,发现上述 3个供试种染色体上的异染色质纽因杂交信号极强而能被清楚地显示 ... 利用玉米的近缘亲属摩擦禾的基因组DNA ,对玉米自交系 330、二倍体多年生类玉米及其远缘杂交孤雌生殖后代异源种质纯系 5 4 0的染色体进行比较基因组原位杂交 ,发现上述 3个供试种染色体上的异染色质纽因杂交信号极强而能被清楚地显示 .与亲代相比 ,5 4 0中出现异染色质纽数目减少的现象 . 展开更多
关键词 玉米 二倍体多年生类玉米 摩擦禾 比较基因组原位杂交 异染色质 遗传稳定性 分子显带 遗传育种
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玉米和类玉米杂交后代异染色质纽重复序列的遗传稳定性 被引量:1
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作者 曾艳华 覃兰秋 +6 位作者 谢莉 周锦国 谭贤杰 江禹奉 谢和霞 谢小东 程伟东 《南方农业学报》 CAS CSCD 北大核心 2013年第12期1959-1962,共4页
【目的】探究异染色质纽在玉米、类玉米及其杂种后代染色体上分布的特点及遗传稳定性。【方法】利用组成玉米异染色质纽的180-bp重复序列和TR-1元件对二倍体多年生类玉米(Zea diploperennis,DP)、玉米自交系330及其远缘杂交后代异源种... 【目的】探究异染色质纽在玉米、类玉米及其杂种后代染色体上分布的特点及遗传稳定性。【方法】利用组成玉米异染色质纽的180-bp重复序列和TR-1元件对二倍体多年生类玉米(Zea diploperennis,DP)、玉米自交系330及其远缘杂交后代异源种质纯系540的有丝分裂中期染色体进行荧光原位杂交,观察杂交信号在3个材料染色体上的位置、强弱及分布数量。【结果】玉米自交系330的第2、3、5、6、7号染色体长臂的近末端区显示较强杂交信号。DP的第2、3、5、6、7、8、9号染色体的长臂末端检测出异染色质纽,其中2号染色体在短臂的末端也检测到异染色质纽杂交信号。杂交后代540的第2、5、7染色体长臂近末端区检测到较强的杂交信号;3个材料的第6染色体短臂末端的随体上均显示强杂交信号。【结论】玉米大部分异染色质纽成分不能稳定遗传,其表现出来的多态性可以作为鉴定玉米和类玉米杂种后代的细胞学标记。 展开更多
关键词 玉米 类玉米 杂交后代 异染色质 荧光原位杂交
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9号染色体异染色质区的变异分析 被引量:6
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作者 罗福薇 陈卫东 +3 位作者 欧阳淑媛 耿茜 周璐 陈武斌 《中国优生与遗传杂志》 2007年第3期39-40,共2页
目的分析疑有染色体异常个体的9号染色体异染色质区的变异。方法采集疑有染色体异常的3075名个体静脉血,其中男性1653例,女性1422例,以1515名正常人作对照,培养其淋巴细胞进行染色体核型分析。结果疑有染色体异常个体的9号染色体异染色... 目的分析疑有染色体异常个体的9号染色体异染色质区的变异。方法采集疑有染色体异常的3075名个体静脉血,其中男性1653例,女性1422例,以1515名正常人作对照,培养其淋巴细胞进行染色体核型分析。结果疑有染色体异常个体的9号染色体异染色质区的变异率为5.56%,而正常对照组9号染色体异染色质区的变异率仅为1.32%,9号染色体异染色质区的变异包括9qh+、9qh-及inv(9)。结论疑有染色体异常个体的9号染色体异染色质区的变异率高于正常人4.2倍(P<0.01),这说明9号染色体异染色质区的变异可能参与一些染色体病的发生。 展开更多
关键词 9号染色 异染色质 染色体畸变 染色体病
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普通小麦中外源异染色质的检测研究进展 被引量:2
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作者 宿俊吉 董永梅 柴守诚 《作物杂志》 CAS CSCD 北大核心 2008年第3期14-17,共4页
小麦近缘植物存在着极为丰富的遗传多样性和可供改良小麦的优异基因,加强小麦与其近缘植物的杂交、外源异染色质的检测和利用研究,必将为小麦生产和育种带来更大的进展。本文概述了形态标记、细胞标记、生化标记和分子标记在小麦外源异... 小麦近缘植物存在着极为丰富的遗传多样性和可供改良小麦的优异基因,加强小麦与其近缘植物的杂交、外源异染色质的检测和利用研究,必将为小麦生产和育种带来更大的进展。本文概述了形态标记、细胞标记、生化标记和分子标记在小麦外源异染色质检测中的研究进展,并对其作了简要的评价。 展开更多
关键词 普通小麦 异染色质 分子标记
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西藏小麦及半野生小麦异染色质分化的C-带研究 被引量:3
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作者 陈建民 任正隆 J.P.Gustafson 《作物学报》 CAS CSCD 北大核心 1996年第5期525-529,T001,共6页
以Giemsa C-带技术研究了西藏小麦、西藏半野生小麦和中国春的异染色质分化。它们之间的带型没有很大的差异,但出现了C-带多态性。多态性主要表现在A、B组染色体和分布于染色体臂的中部及端部。以中国春C-带为标准的比较表明,半野生小... 以Giemsa C-带技术研究了西藏小麦、西藏半野生小麦和中国春的异染色质分化。它们之间的带型没有很大的差异,但出现了C-带多态性。多态性主要表现在A、B组染色体和分布于染色体臂的中部及端部。以中国春C-带为标准的比较表明,半野生小麦的多态性所属染色体主要为A组的2A、6A和7A,B组的2B、3B、4B和7B,西藏小麦为2A、7A和7B。推测它们同属一个类群,西藏半野生小麦比西藏小麦和中国春原始,并非是来自栽培小麦的杂交后裔。 展开更多
关键词 异染色质分化 C-带多态性 小麦
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热激蛋白Hsp90在调控裂殖酵母异染色质区基因沉默中的功能 被引量:1
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作者 李文珠 余圣炜 +2 位作者 薛钰 李丹丹 靳全文 《中国科技论文》 CAS 北大核心 2012年第3期190-195,共6页
鉴于高等生物中Hsp90与Argonaute蛋白的功能相关性,研究了裂殖酵母中Hsp90/Swo1与Ago1蛋白之间的相互关系以及对异染色质区基因沉默的影响。结果表明,裂殖酵母中Swo1蛋白通过与Ago1蛋白的相互作用,可以稳定Ago1蛋白,并且这种相互作用依... 鉴于高等生物中Hsp90与Argonaute蛋白的功能相关性,研究了裂殖酵母中Hsp90/Swo1与Ago1蛋白之间的相互关系以及对异染色质区基因沉默的影响。结果表明,裂殖酵母中Swo1蛋白通过与Ago1蛋白的相互作用,可以稳定Ago1蛋白,并且这种相互作用依赖于Swo1的N端和中央结构域以及Ago1的N端和PAZ结构域。在着丝粒的otr区和imr区,swo1+基因的突变会引起区域内基因沉默的解除,并且与RNAi组分双突变后(ago1Δ或dcr1Δ),基因沉默解除的效果加强。在交配型区,swo1+基因突变后也会引起显著的基因沉默解除现象。当swo1+基因突变后,依赖于Tas3的人工异染色质区基因沉默解除。研究发现了裂殖酵母中热激蛋白Hsp90的新功能,即参与异染色质区的基因沉默调控。 展开更多
关键词 裂殖酵母 异染色质 基因沉默 Hsp90/Swo1
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玉米花粉单倍体植株染色体上异染色质的变异 被引量:9
12
作者 谷明光 林侠 《Acta Genetica Sinica》 SCIE CAS CSCD 1991年第3期235-238,共4页
我们用Giemsa BSG C-带技术检查了玉米花药培养获得的花粉单倍体植株根尖细胞染色体上异染色质的变异,观察结果表明,有的植株所显示的C-带数目是与供体植株的相一致,有的植株所显示的C-带数目则发生了显著变化,其中有的增加,有的减少。... 我们用Giemsa BSG C-带技术检查了玉米花药培养获得的花粉单倍体植株根尖细胞染色体上异染色质的变异,观察结果表明,有的植株所显示的C-带数目是与供体植株的相一致,有的植株所显示的C-带数目则发生了显著变化,其中有的增加,有的减少。并讨论了异染色质发生变异的可能原因。还相应地观察到间期核中染色中心的变化是与中期染色体上C-带数目的变化相一致。 展开更多
关键词 玉米 单倍体 染色 异染色质
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广东5种家鼠染色体结构异染色质分布特征研究 被引量:1
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作者 张锡然 朱红阳 陈宜峰 《南京师大学报(自然科学版)》 CAS CSCD 1995年第1期77-80,共4页
本上采用骨髓细胞直接制片法和BSG技术研究了广东5种家鼠(褐家鼠,黄胸鼠,、黄毛鼠、屋顶鼠和社鼠)的C-带分布特征.结果表明:该地区5种家鼠C—带带型具有种间的差异.结构异染色质分布特点,由黄胸鼠到黄毛鼠、褐家鼠,施... 本上采用骨髓细胞直接制片法和BSG技术研究了广东5种家鼠(褐家鼠,黄胸鼠,、黄毛鼠、屋顶鼠和社鼠)的C-带分布特征.结果表明:该地区5种家鼠C—带带型具有种间的差异.结构异染色质分布特点,由黄胸鼠到黄毛鼠、褐家鼠,施氏屋顶鼠、社鼠,依次呈递减的趋努.并结合有关研究,对不同地区的同一物种。 展开更多
关键词 家鼠属 染色 异染色质 C-带
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人参皂苷Rg1对神经细胞衰老和衰老相关异染色质聚集的影响 被引量:3
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作者 韩知忖 刘冰 周辉 《浙江中西医结合杂志》 2016年第4期322-323,327,F0004,共4页
目的探讨人参皂苷Rg1预处理对三丁基过氧化氢(t-BHP)诱导的神经细胞衰老及异染色质聚集(SAHF)的影响。方法常规培养Neuro-2a细胞株,在造模药物刺激前,给予不同剂量的人参皂苷Rg1,同时设置模型对照组、正常对照组。进行细胞活力检测、衰... 目的探讨人参皂苷Rg1预处理对三丁基过氧化氢(t-BHP)诱导的神经细胞衰老及异染色质聚集(SAHF)的影响。方法常规培养Neuro-2a细胞株,在造模药物刺激前,给予不同剂量的人参皂苷Rg1,同时设置模型对照组、正常对照组。进行细胞活力检测、衰老相关半乳糖苷酶染色、衰老相关异染色质聚集检测。结果人参皂苷Rg1预处理可改善t-BHP诱导的细胞活力降低,此改善呈剂量依赖性;人参皂苷Rg1预处理各组,SA-β-gal染色细胞阳性数呈剂量依赖性降低;人参皂苷Rg1预处理可预防t-BHP诱导的SAHF形成,呈显著剂量依赖性。结论人参皂苷Rg1预处理可剂量依赖性地预防神经细胞衰老,防止异染色质聚集,有必要进一步研究。 展开更多
关键词 Neuro-2a细胞 人参皂苷RG1 细胞衰老 衰老相关异染色质聚集
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果蝇多线染色体β异染色质区的螺旋结构(简报) 被引量:1
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作者 赫杰 糜以凌 郝水 《实验生物学报》 CSCD 北大核心 2002年第1期66-70,共5页
从1973年发现核小体至今,研究者们对染色质纤维结构和这种纤维组织成染色体的方式进行了广泛而深入的研究。由DNA到核小体到30nm染色质纤维几乎公认是按螺旋方式集缩的,但是有关30nm左右染色质纤维如何压缩形成染色体的高层次结构还没... 从1973年发现核小体至今,研究者们对染色质纤维结构和这种纤维组织成染色体的方式进行了广泛而深入的研究。由DNA到核小体到30nm染色质纤维几乎公认是按螺旋方式集缩的,但是有关30nm左右染色质纤维如何压缩形成染色体的高层次结构还没有统一的意见。关于这方面的研究目前已有许多模型。其中。 展开更多
关键词 果蝇多线染色 β异染色质 螺旋结构
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常染色体异染色质变异与生殖异常 被引量:1
16
作者 罗华玉 郭小宝 +4 位作者 崔娓 周玉球 邱显荣 苏文 林翠 《中外医疗》 2010年第14期111-113,共3页
目的观察人类常染色体异染色质变异与生殖异常之间的关系。方法按常规技术方法制备外周血染色体,经G显带(对可疑异染色质做C显带)之后油镜下进行核型分析,并详细记录所检病例的临床表现或生殖情况。结果在我院近3年来就诊的3596例遗传... 目的观察人类常染色体异染色质变异与生殖异常之间的关系。方法按常规技术方法制备外周血染色体,经G显带(对可疑异染色质做C显带)之后油镜下进行核型分析,并详细记录所检病例的临床表现或生殖情况。结果在我院近3年来就诊的3596例遗传咨询者中检出常染色体异染色质变异95例,占2.64%,其中自然流产及胚胎停育53例(55.79%),不孕不育21例(22.10%),子代异常11例(11.58%),表型或智商异常7例(7.37%)以及正常3例(3.2%)。结论常染色体异染色质变异具有一定的临床效应,可能是引起生殖异常的重要原因之一。 展开更多
关键词 染色 异染色质 生殖
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异态性异染色质伴习惯性流产2例 被引量:1
17
作者 冯治 李新乐 《右江民族医学院学报》 2002年第2期177-177,共1页
关键词 态性异染色质 习惯性流产 细胞遗传学
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人类Y染色体长臂异染色质区与鱼类基因组的比较分析
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作者 易梅生 余其兴 +2 位作者 郭一清 刘利 周荣家 《动物学报》 SCIE CAS CSCD 北大核心 2002年第1期135-138,共4页
The repeated DNA in the genomes of three fish species (Dario rerio, Monopterus albus and Mastacembelus aculeatus), were compared with those in human Y chromosome-specific heterochromatin by genomic comparative in situ... The repeated DNA in the genomes of three fish species (Dario rerio, Monopterus albus and Mastacembelus aculeatus), were compared with those in human Y chromosome-specific heterochromatin by genomic comparative in situ hybridization.The results showed that the repeated DNA in the genomes of three fish species could not hybridize with those in human Y chromosome-specific heterochromatin region and the human Y chromosome had its specific repeated DNA sequence.Some problems about the evolution of the repeated DNA in human Y chromosome-specific heterochromatin region were discussed. 展开更多
关键词 人类 Y染色体长臂 异染色质 鱼类基因组 荧光原位杂交 比较分析
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真核生物异染色质生化组成及超微结构研究进展
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作者 刘静宇 李锁平 李淑娟 《河南大学学报(自然科学版)》 CAS 2003年第1期6-8,共3页
概述了异染色质生化组成及其在超微结构方面的研究进展,着重介绍了着丝粒的异染色质超微结构研究.
关键词 真核生物 异染色质 生化组成 超微结构
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异染色质及基因关闭
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作者 罗通 廖霆 黄鹤平 《生命的化学》 CAS CSCD 2003年第5期341-343,共3页
异染色质普遍存在于真核生物的染色质中,和细胞分裂、生存竞争等有密切关系,尤其在调节基因的活性上有重要作用。组蛋白尾的修饰,决定着异染色质的形成和解聚,从而控制基因的启闭,这一机制被称为组蛋白密码。本文以裂殖酵母的交配型区... 异染色质普遍存在于真核生物的染色质中,和细胞分裂、生存竞争等有密切关系,尤其在调节基因的活性上有重要作用。组蛋白尾的修饰,决定着异染色质的形成和解聚,从而控制基因的启闭,这一机制被称为组蛋白密码。本文以裂殖酵母的交配型区为例介绍了异染色质的的形成及维持机理。组蛋白密码可能是DNA遗传密码外生命的又一调节机制,而对异染色质形成和结构功能的研究,将成为破译组蛋白密码的钥匙。 展开更多
关键词 异染色质 组蛋白密码 基因活性 交配型区
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